Magnoliidna klada, taksonomska skupina drvenastih ili zeljastih cvjetnica. Klano magnoliida je filogenetska revizija bivšeg podrazreda Magnoliidae po botaničkom klasifikacijskom sustavu Angiosperm Phylogeny grupe IV (APG IV), koji ne koristi formalna taksonomska imena iznad redoslijeda reda. Prema APG IV, klada magnoliida sastoji se od 4 reda, 18 obitelji i otprilike 10 000 vrsta. Redovi su Magnoliales, Canellales, Laurales i Piperales. Članovi klade su dvokotiledo biljke koje zadržavaju neke primitivne anatomske i morfološke karakteristike.
Osnovne značajke
Raznolikost strukture
Magnoliidi ilustriraju velik dio raznolikosti koja karakterizira dvoslojne biljke u cjelini. Zimzeleno i listopadno drveće i grmlje nalaze se u kladi, kao i višegodišnje i nekoliko godišnjih. Drveće, grmlje i vinova loza karakteristični su za Magnoliales, Laurales i Piperales. Potonji također sadrži biljke. Canellales se uglavnom sastoji od grmlja i drveća.
Većina magnoliida ima obilježja relativno arhaične naravi: kod cvijeća su obično nefuzni tepisi okruženi ili mnogo latica ili ih uopće nema; brojne, katkad lisnate stabljike oslobađaju dvocelični pelud koji često sadrži samo jedan otvor; ovule su okružene s dva integriteta; a zrelo sjeme obično sadrži mali zametak i obično bogat izdanak endosperma. Biokemijski je za magnoliide karakteristična prisutnost benzilisokvinolinova ili aporfin alkaloida koji su sekundarni metaboliti sa obrambenom funkcijom i rijetki su u drugim skupinama. Vrlo rijetko magnoliidi stvaraju taninične tvari, a betalaini, iridoidni spojevi ili senf nisu vidljivi. Međutim, ove se klase obrambenih agenata događaju i u nekim drugim skupinama.
Distribucija
Klano magnoliida ima članova širom svijeta, posebno u tropskim, suptropskim i umjerenim područjima. To vrijedi za Annonaceae, Myristicaceae i Magnoliaceae, tri najveće obitelji u redu Magnoliales. Nekoliko vrsta pronađeno je u Australiji, Novoj Gvineji i Fidžiju. Winteraceae (Canellales) uglavnom se nalazi na jugozapadu Pacifika, uključujući Novu Gvineju, Novu Kaledoniju i Australiju. Nekoliko vrsta se javlja u Srednjoj i Južnoj Americi. Piperale i Laurales javljaju se gotovo isključivo u tropskim i umjerenim dijelovima svijeta.
Prirodna povijest
Razmnožavanje i životni ciklusi
Reprodukcijski i životni ciklusi primitivnijih postojećih članova magnoliida odražavaju faze u životnim prilikama ranih angiosperma koje se ne mogu naći u zapisu fosila. Primitivnije obitelji potklasa također pokazuju neke osnovne, primitivne značajke angiosperma u cjelini.
Obično postoje dva para mikrospora- (polena-) koji stvaraju vrećice u nezrelim stamenima, koji se razvijaju, a svaki je podijeljen pregradom da bi se napravila četiri odjeljka. Stabljike najprimitivnijih magnoliida imaju četiri peludna vreća, iako neki rodovi nekoliko obitelji imaju samo dva peludna vreća kao izvedeno stanje. Tapetum, hranjivi sloj stanica koji povezuje unutarnju stijenku peludne vrećice, je sekretornog ili žljezdanog tipa u magnolijama i drugim primitivnim članovima (vidjeti angiosperm: reproduktivne strukture). Stanice tapetale ostaju netaknute, ali se apsorbiraju dok opskrbljuju hranjive tvari peludnim zrncima u razvoju. S druge strane, apeboidni tapetum rano se razgrađuje, a sadržaj ćelije (protoplazme) izlučuje između mladih peludnih zrnaca, pružajući efikasniji način prehrane. Ova vrsta tapetuma pronađena je u Lauraceae (Laurales), gdje se pojavljuju obje vrste tapetuma.
U primitivnijim angiospermima i u svim magnoliidima peludno se zrno oslobađa u dvoceličnom stanju (jedna epruveta, koja se pri klijanju širi, formira peludnu cijev, i jedna generativna stanica, koja se dijeli da tvori dvije stanice sperme); u naprednim podklasama cvjetnih biljaka oslobađaju se u trostaničnom stanju (jedna cijevna stanica i dvije spermatozoidne stanice), jer se spermatozoidi formiraju prije oslobađanja peludi. Iznimka sorti javlja se u Laurelia (Monimiaceae) i Beilschmiedia (Lauraceae) iz reda Laurales: u nekim su od tih peludnih zrnaca dvocelična, u drugima su trostezna, a u drugima su spermatozoidi u procesu formiranja kako se oslobađa pelud.
U najprimitivnijim magnolidima degeneriraju se tri od četiri megaspore formirane iz matične stanice megakariocita. Iz preživjelog megaspora razvija se ženski gametofit od osam jezgara, uključujući jajovod (jaje) (vidi angiosperm: Reprodukcija). Oko 70 posto angiosperma ima taj razvoj ženskog gametofita. Uz nekoliko izuzetaka u podrazredu, dva omotača čine sjemenski omotač ovale.
Kod magnoliida su ovule obrnute tako da otvor u ovuli kroz koji ulazi peludna cijev (mikropil) ostaje pokraj stabljike (funiculus ili lijevka) koja pričvršćuje ovulalu na jajnik. To je u suprotnosti s gimnospermima i nekim naprednim skupinama angiospermija, gdje se ovula ne okreće prema sebi, već ostaje uspravna, s mikropilom na jednom kraju, a na drugom utoru.
Endosperm je veliko embrionalno hranjivo tkivo koje zauzima većinu zrelog sjemena u primitivnijim sumnjivim biljkama. Omogućuje prehranu embrija koji se razvija i oblikuje se s embrijom tijekom dvostruke oplodnje, reproduktivnog procesa jedinstvenog za pokrivače.
Primitivniji magnoliidi imaju stanični tip endosperma. U nuklearnom tipu endosperma, ponavljajuće nuklearne podjele se događaju prije stvaranja stanične stijenke. Nuklearni endosperm javlja se u Myristicaceae (Magnoliales). I stanični i nuklearni endosperm pronađeni su među Lauraceae (Laurales), pružajući potporu teoriji da je jedna vrsta evoluirala od druge, i obrnuto, više puta.
Sjeme primitivnog angiosperma, poput Winteraceae i Degeneriaceae (Magnoliales), sadrži minutni, relativno nediferencirani zametak, koji u zrelosti zauzima tek mali dio sjemena. Takve biljke su u nepovoljnom položaju. Budući da su embriji toliko ekstremno mali da se sjeme prolije, znatno se vremena gubi dok se zametak razvija dalje - tj. Prije nego što dođe do stvarne rupture presadnice i može doći do sadnice. Također je kod ovih primitivnih biljaka obrada embrija prilično nepravilna i nedosljedna - na primjer, u slučaju Degeneria vitiensis i Drimys winteri. U nekim naprednijim magnoliidima - na primjer, Cinnamomum of the Lauraceae (Laurales) - sjeme sadrži velike embrije i malo endosperma ili ih nema. Ovi angiospermi također imaju ustaljeni obrazac razvoja od rane faze. To znači da se može predvidjeti ne samo koja ćelija ili stanice mladog embrija biti sljedeće koje će dijeliti, već i kakva će biti njihova ravnina dijeljenja. U svim, osim nekoliko primitivnih skupina magnoliida, razvoj embrija ima postavljen obrazac i slijedi jednu ili drugu vrstu opisanu za cvjetnice općenito.
Tvrdi se da je hipotetička primitivna dvotiledonska biljka imala tri ili četiri, a ne dva kotiledona. Jedan od najprimitivnijih vrsta angiosperma, Magnoliales, ima članove u kojima embriji sadrže tri ili četiri (vrlo rijetko dva) kotiledona, poput Degenerije (Degeneriaceae). Idiospermum (Calycanthaceae) iz Lauralesa također ima tri ili četiri kotiledona. S druge strane, embrioni u nekim naprednijim angiospermima također sadrže više od dva kotiledona - na primjer, Pittosporaceae (Rosales; skupina Rosid I), u kojima se čini izvjesnim da se polikotiledono stanje razvilo iz dvodomnog, jer je više primitivno rodbina ovih biljaka ima dva kotiledona. Da li je štitnjača prvo imala tri ili četiri, a ne dva, kotiledoni ostaje neizvjesno.
U nekoliko primitivnih obitelji koje su istražene (npr. Winteraceae i Eupomatiaceae), kotiledoni izlaze iz sjemena i uzdignuti su iznad površine (epigealni razvoj), gdje postaju zeleni i sposobni za fotosintetsku aktivnost. U alternativnom obliku razvoja sjemena, hipogealnom klijanju, kotiledoni ostaju unutar sjemenske ovojnice. To se događa i unutar magnoliida i kod nekih Annonaceae (Magnoliales). Postoji srednji oblik klijanja sjemena, kao što se vidi kod nekih vrsta peperomije (Piperaceae; Piperales), kod kojih jedan kotiledon ostaje unutar sjemena i funkcionira kao upijajući organ, a drugi postaje prvi list sadnice.
U nekim angiospermima plodovi su raspršeni cjelini s uključenim sjemenkama; u drugima se plod otvara kako bi pustio sjeme. Za najprimitivnije plodove angiosperma često se govori kako je folikul. Sastoji se od jednog karpela koji se otvara duž ventralnog šava kako bi se oslobodile pojedinačne sjemenke. Iako se folikuli nalaze u nekim primitivnim članovima magnoliida, poput Magnoliaceae (Magnoliales), a pojavljuju se u ranoj fosilnoj povijesti cvjetnih biljaka, u potklasi se vide i mnoge druge vrste plodova. Međutim, većina magnoliida ima nezamijećen mesnat plod, pretežno bobice, koje ptice raspršuju.
Ekologija i staništa
Magnoliidi zauzimaju širok raspon staništa i nalaze se u većini zemalja. Javljaju se u većini staništa gdje postoje i druge cvjetnice, osim u slanoj vodi, gdje može preživjeti samo nekoliko specijaliziranih angiospermija. Magnoliidi uključuju kratka, srednja i visoka stabla; grmlje, neki u alpskim krajevima; scramblers, vinova loza i penjačice, od kojih su neki korijenski paraziti; i ljekovito bilje. Javljaju se u tropskim, suptropskim i umjerenim šumama, u grmovima, rijekama, travnjacima, močvarama i planinama.
Neki se od primitivnijih angiospermija smatraju rijetkim i ugroženim vrstama. Jedna od najranjivijih je Lactoris fernandeziana (Lactoridaceae; Piperales), obitelj udaljena u srodstvu s drugim obiteljima reda reda Magnoliales. Biljka raste na jednom otoku, bližem otoku na ostrvima Juan Fernández, 650 km (400 milja) zapadno od Čilea. Sitni grm, Lactoris je rijetko rasprostranjen u šumama prekrivenim maglom i raste pod sjenom grmlja i paprati. Glavni mehanizmi istrebljenja mogu biti ispaša životinja i natjecanje od tvrđih biljaka.
Reliktni rod može se oslanjati na određenog oprašivača zbog svog daljnjeg postojanja, čiji izostanak može značiti izumiranje ovisnih biljnih vrsta. Eupomatiaceae (Magnoliales), druga obitelj prilično izolirana taksonomsko od ostalih, sadrži dvije vrste Eupomatije, obje se pojavljuju u istočnoj Australiji, a jedna se nalazi i u Novoj Gvineji. Eupomatia vrste oprašuju se jednim rodom hrošća (Elleschodes); ako bube izumiru, vjerojatno će i Eupomatija.
Winteraceae se općenito smatra jednom od najprimitivnijih skupina cvjetnica i nalazi se dalje u zapisu fosila nego bilo koja druga poznata obitelj. Takhtajania je u obitelji neobična po tome što ima cvijet s jajnikom koji se sastoji od dva spojena šarana s perifernim ovulama. Njegova pojedinačna vrsta, T. perrieri, endemska je za Madagaskar.
Najveći broj vrsta magnoliida podrijetlom je iz tropskih područja i vjerojatno na tom području ostaje mnogo neopisanih članova potklasa. Ubrzo raščišćavanje tropskih šuma zbog poljoprivrede i populacije većine tropskih zemalja u stalnom porastu, mnogi se članovi ove skupine suočavaju sa izumiranjem u budućnosti.
Oblik i funkcija
Vegetativne strukture
Traheid je osnovni vodljivi element u ksilemu vaskularnih biljaka. To je izdužena stanica koja provodi vodu, mrtva u zrelosti i okružena lignificiranim sekundarnim zidom. Traheidi glikonospermi bez posuda omogućavaju relativno sporo kretanje vode, čineći ove biljke ranjivim na nestajanje kada voda izlazi iz lišća brže nego što se može zamijeniti iz korijena. Dakle, najveće ograničenje za gymnosperms nije bilo u geografskom rasponu, već u staništima koja mogu zauzimati i životnim oblicima koje mogu pokazati. (Gimnospermi, na primjer, nisu jednogodišnje biljke i prilagodili su maleno lišće i debele kutikule kao zaštitu od isušivanja.) Angiospermi su, s druge strane, razvili sustav brodova iz traheida, što im je omogućilo da zauzmu najširi mogući položaj raspon staništa (vidi angiosperm: struktura i funkcija). Dvije karakteristične konstrukcije provodnih elemenata traktarija angiosperma su članovi posuda i traheidi. Članovi plovila nalikuju traheidima, ali imaju perforacije koje su obično ograničene na krajnje stijenke ćelije (traheidi imaju jame, koji su tanji dijelovi zida, ali ne i perforacije duž duljine stanice). Nekoliko članova plovila spojeno je na kraju kako bi tvorili plovila što osigurava učinkovitiju vodljivost vode.
Plovila su se razvila samo do razine vodljivosti koju zahtijeva pojedino postrojenje. Stoga su faze u njihovoj evoluciji sačuvane u postojećim biljkama, posebno primitivnim magnoliidima. Najprimitivniji članovi posuda - npr. U Eupomatiaceae - sastavljaju trakeje iz kojih su evoluirali, dugi i uski s dugim, kosim krajnjim zidovima. Jedina je razlika što u članovima posude perforacije zamjenjuju membrane unutar mnogih obrubljenih jama, tvoreći skalariformne posude pomoću kojih se može ubrzati kretanje vode kroz član plovila.
Manje od 200 vrsta angiosperma ima primitivno obilježje drveta bez posuda. Uz dvije iznimke, svi angiospermi bez posuda javljaju se u magnoliidima. Iznimke, Trochodendron (Trochodendraceae) i Tetracentron (Tetracentraceae), pokazuju određene veze s magnoliidima, ali su svrstane u kladu Eudicot. Od magnoliida sve Winteraceae (Canellales) i Amborellaceae (Laurales) nemaju posude.
Kako su se razvijali, članovi plovila postajali su kraći, šira i okretnija. Mnoge poprečne prorezne perforacije smještene jedna iznad druge poput stepenica u ljestvici (skalariformne perforirane ploče) u dugim kosim krajevima zidova postupno su zamijenjene manjim, većim, zaobljenijim perforacijama u više poprečnih krajnjih zidova, što vodi do poprečnih zidova s jednim velikim perforacija (jednostavne perforirane ploče). Takve su posude slabije. Velike drvene biljke koje ih posjeduju nadoknađuju tako što u svom drvetu imaju mnogo vlakana ili vlakana.
Samo u angiospermiju nalaze se sitovne epruvete i pripadajuće stanice koje se nalaze u phloemu (vidi angiosperm: vaskularno tkivo). U ostalim vaskularnim biljkama, parenhimske stanice funkcioniraju na isti način kao i stanice-pratitelji (tj. Kao živa protoplazma sita), ali nisu izvedene iz iste matične stanice kao element sita. Sitove stanice gimnospermi i pteridofiti su manje učinkoviti provodnici prehrambenih materijala od članova sitova cevi angiosperma, jer nemaju proširene pore sita u svojim više nagnutim krajnjim zidovima. Jedini angiosperm koji ima stanice parenhima s istom funkcijom kao i stanice-pratitelji je Austrobaileya (Austrobaileyaceae; Austrobaileyales). Čini se da austrobaileya zadržava jedan stadij u evoluciji phloema u angiospermiju, jer je u nekolicini njenih ploema nedavno pronađeno i nekoliko popratnih stanica.
U klapi magnoliida nalazi se širok spektar vrsta listova, od kojih neki nalikuju ranim fosilima. Vrste stomaka također široko variraju, ponekad čak i unutar jedne obitelji (npr. Winteraceae). Ne postoji, međutim, jasan način razlikovanja primitivaca od naprednih vrsta stomaka. Većina magnoliida sadrži eterične stanice ulja, obično s izokinolinskim alkaloidima u svojim listovima, a često i u drugim zračnim dijelovima. Takve eterične uljne stanice se ne nalaze u drugim podklasama. Predloženo im je da oni formiraju mehanizam kemijske obrane protiv grabežljivaca i patogena.
Reproduktivne strukture
Cvijetu arhetipskog angiosperma možda nedostaju grlići i latice, jer nekim primitivnim magnoliidima nedostaje češalj i latice (perianth) ili lisice. Na primjer, u Eupomatiji (Magnoliales) mladi cvjetni pupoljak prekriven je cvjetnim lišćem (bractom) koji odpada u vrijeme cvatnje, izlažući goli cvijet (uz stabljike i šargarepe). Iako se čini da cvijet ima latice, zapravo je lažni, ili pseudo-perijant, jer leži između stabljika i šarana, a ne okružuje ove reproduktivne strukture. Smatra se da je pseudoperijanca evoluirala iz sterilnih stabljika (staminoda). Ispušta mirise koji privlače oprašivače buba i djelomično ih jedu. Neki primitivni magnoliidi imaju prljav perianth, dok drugi, poput Magnolije, imaju izrazit laticu sličan laticama. U drvenim magnoliidima, međutim, nikada ne dolazi do jasne diferencijacije u tipične školjke i latice.
Rani fosilni cvjetovi i velika većina magnoliida su biseksualni, iako zapis fosila ukazuje na to da bi se rani cvjetovi mogli vratiti uniseksualnosti. To se događalo u nekim primitivnim obiteljima. Na primjer, za razliku od drugih vrsta Winteraceae, većina vrsta Tasmannije ima jednopolne cvjetove. Cvjetovi ukazuju na njihovo biseksualno podrijetlo prisustvom sterilnih tepiha u središtu muških cvjetova. U magnoliidima, kao i u ranim fosilnim cvjetovima, broj i raspored cvjetnih dijelova varira. U ostalim su podrazredima ove značajke više fiksne.
Otkriće Degeneria (Degeneriaceae) na Fidžiju 1942. godine od strane američkih botaničara Irvinga W. Baileyja, Alberta C. Smitha i drugih obnovilo je zanimanje istraživača za otkrivanje najprimitivnijih dvokolesnih biljnih skupina. Degenerija je primjer vanulejskog angiosperma s primitivnim stabljikama i šarama. Ima listopadne trske i ćilime u obliku listova, a ne očigledne niti i prašine modernijih skupina. Par peludnih vrećica ugrađenih između sredine i svake bočne vene proteže većinu svoje duljine. U listove tepihe umetnut je niz ovula s obje strane sredine, a carpell je presavijen duž središnje osi, šavovi su usmjereni prema središtu cvijeta (kondilozni šaran). Ovaj primitivni tepih pronađen je u fosilu krede i u nekim vrstama Winteraceae (Canellales). Konvencionalni tepisi - sa stigmom, stilom i jajnicima - razvili su se u velikom broju obitelji magnolija, uključujući i Magnoliaceae. Slično tome, postoje članovi u magnolijama koji pokazuju listopadne stamenke i faze u evoluciji zrnca od lisnatog trodjelnog stanja do konvencionalnih jednostrukih živaca s prašinom i niti. Broj podmetača po cvijetu znatno se razlikuje u potklasi. Tepisi se ne spajaju u gotovo svim magnolijama, kanellama i lauralesima, ali se u nekim Piperalesima fugiraju.
Polena je struktura magnoliida raznolika. Polen s tri izdužena otvora na istoj udaljenosti jedan od drugog (pelud trikolatom) i srodnim oblicima dominiraju u naprednijim podklasama angiosperma, ali gotovo nedostaju u monokotiledonima kao i u svim, osim nekoliko magnoliida. Najčešći tipovi polena koji se nalaze u magnoliidima i u najranijim fosilnim peludom angiosperma su monosulfat (u kojem zrna imaju jedan izduženi otvor), neperturati (bez otvora), poliforat (s mnogim okruglim otvorima) i biaperturatni pelud. Ove se vrste bitno ne razlikuju jer Trimenia (Laurales) sadrži pelud koji je neperturatan, poliforat ili disulkulira (biaperturatni tip). Takvi bi se oblici mnogo puta razvijali od jednog do drugog.
Sve je više dokaza da su rano cvijeće oprašivali insekti i da je to jedan od ranih događaja koji su pokrenuli evoluciju cvjetnica. Neke su skupine insekata bile dobro uspostavljene prije evolucije angiosperma, posebno bube (Coleoptera) i muhe (Diptera). Hymenoptera (osi i pčele) pojavila su se u trijaznom razdoblju (prije otprilike 251,9 milijuna do 201,3 milijuna godina), premda se čini da su oni i Lepidoptera (leptiri i moli) postali na važnosti tek krajem razdoblja krede (145 milijuna do Prije 66 milijuna godina). Zagađenje buba postoji u mnogim primitivnim magnolidima, uključujući Magnoliju, Eupomatiju, Kalikantus i možda Degeneriju. Oprašivanje kod različitih članova vrste Winteraceae provode bube, primitivni moljaci, muhe, trzaji, pa čak i gusjenice. Biljke vrlo prilagođene za oprašivanje vjetrom, poput trava (Poaceae), pojavile su se tek kasnije u evoluciji kiosci.
