Endoplazmatski retikulum
Endoplazmatski retikulum (ER) je sustav membranskih cisterna (spljoštenih vreća) koje se protežu kroz citoplazmu. Često čini više od polovice ukupne membrane u stanici. Ova je struktura prvi put primijećena u kasnom 19. stoljeću, kada su istraživanja obojenih stanica ukazale na prisutnost neke vrste opsežne citoplazmatske strukture, koja je potom nazvana gastroplazmom. Elektronski mikroskop omogućio je proučavanje morfologije ovog organele u četrdesetima, kada je dobila današnje ime.
Endplazmatski retikulum može se razvrstati u dva funkcionalno različita oblika, glatki endoplazmatski retikulum (SER) i grubi endoplazmatski retikulum (RER). Morfološka razlika između njih je prisutnost čestica koje sintetiziraju proteine, nazvane ribosomi, pričvršćene na vanjsku površinu RER-a.
Glatki endoplazmatski retikulum
Funkcije SER-a, mreže sitnih vezikula finih tubularnih membrana, znatno se razlikuju od stanice do stanice. Važna uloga je sinteza fosfolipida i kolesterola, koji su glavni sastojci plazme i unutarnjih membrana. Fosfolipidi nastaju iz masnih kiselina, glicerol fosfata i drugih malih molekula topivih u vodi pomoću enzima koji se vežu na ER membranu sa aktivnim mjestima okrenutim prema citosolu. Neki fosfolipidi ostaju u ER membrani, gdje se, katalizirani specifičnim enzimima u membrani, mogu "prebaciti" s citoplazmatske strane dvosloja, gdje su nastali, na egzoplazmatsku ili unutrašnju stranu. Ovim postupkom osigurava se simetrični rast ER membrane. Ostali fosfolipidi se preko citoplazme prenose u druge membrane, poput stanične membrane i mitohondrije, posebnim proteinima za fosfolipidni prijenos.
U stanicama jetre, SER je specijaliziran za detoksikaciju širokog spektra spojeva dobivenih metaboličkim procesima. SER jetre sadrži brojne enzime nazvane citokrom P450, koji kataliziraju razgradnju karcinogena i drugih organskih molekula. U stanicama nadbubrežnih žlijezda i žlijezda kolesterol se mijenja u SER u jednoj fazi njegove pretvorbe u steroidne hormone. Konačno, SER u mišićnim stanicama, poznat kao sarkoplazmatski retikulum, odvaja kalcijeve ione iz citoplazme. Kada se mišić aktivira živčanim podražajima, oslobađaju se kalcijevi ioni, što uzrokuje kontrakciju mišića.
Grubi endoplazmatski retikulum
RER je obično niz povezanih plosnatih vreća. On igra središnju ulogu u sintezi i izvozu proteina i glikoproteina i najbolje se proučava u sekretornim stanicama koje su specijalizirane za ove funkcije. Mnoge sekrecijske stanice u ljudskom tijelu uključuju stanice jetre koje izlučuju serumske proteine poput albumina, endokrinih stanica koje izlučuju peptidne hormone kao što su inzulin, žlijezda slinovnica i akinarne stanice gušterače koje izlučuju probavne enzime, stanice mliječne žlijezde koje izlučuju mliječne proteine i stanice hrskavice koje izlučuju kolagen i proteoglikana.
Ribosomi su čestice koje sintetiziraju proteine iz aminokiselina. Sastoji se od četiri molekule RNA i između 40 i 80 proteina sastavljenih u veliku i malu podjedinicu. Ribosomi su ili slobodni (tj. Nisu vezani za membrane) u citoplazmi stanice ili su vezani na RER. Lizosomalni enzimi, proteini namijenjeni za ER, Golgi i stanične membrane i proteini koji se izlučuju iz stanice, spadaju u one koji su sintetizirani na membrom vezanih ribosoma. Izrađeni na slobodnim ribosomima su bjelančevine koje ostaju u citosolu i one vezane na unutarnju površinu vanjske membrane, kao i one koje treba ugraditi u jezgro, mitohondrije, kloroplaste, peroksisome i druge organele. Posebne osobine proteina označavaju ih za transport do određenih odredišta unutar ili izvan stanice. 1971. Stanični i molekularni biolog rođen u Njemačkoj Günter Blobel i stanični biolog rođen u Argentini David Sabatini sugerirali su da amino-terminalni dio proteina (prvi dio molekule koji je napravljen) može djelovati kao "signalna sekvenca". Predložili su da takav signalni slijed olakša spajanje rastućeg proteina na ER membranu i vodi protein ili u membranu ili kroz membranu u ER lumen (iznutra).
Hipotezu signala potkrijepila je velika količina eksperimentalnih dokaza. Prijevod plana za specifični protein kodiran u glasnici RNA molekule započinje na slobodnom ribosomu. Kako rastući protein, s signalnom sekvencom na svom amino-terminalnom kraju, izlazi iz ribosoma, niz se veže na kompleks od šest proteina i jednu RNA molekulu poznatu kao čestica za prepoznavanje signala (SRP). SRP se također veže za ribosom kako bi zaustavio daljnje stvaranje proteina. Membrana ER sadrži receptorska mjesta koja vežu SRP-ribosomski kompleks na membranu RER. Nakon vezanja, prijevod se nastavlja s SRP odvajanjem od složenog i signalnog niza i ostatka proteinskog proteina koji prodire kroz membranu preko kanala nazvanog translokon u lumen ER. U tom trenutku, protein se trajno odvaja od citosola. U većini slučajeva signalni niz se odvaja od proteina enzimom zvanim signalna peptidaza dok izlazi na luminalnu površinu ER membrane. Pored toga, u procesu poznatom kao glikozilacija, proteinima oligosaharid (složeni šećer) često se dodaje protein kako bi se dobio glikoprotein. Unutar ER lumena, protein se savija u svoju karakterističnu trodimenzionalnu konformaciju.
Unutar lumena proteini koji će se izlučivati iz stanice difundiraju u prijelazni dio ER, područje koje je u velikoj mjeri bez ribosoma. Tamo se molekule pakuju u male membranski ograničene transportne vezikule, koje se odvajaju od ER membrane i kreću se kroz citoplazmu do ciljane membrane, obično Golgijevog kompleksa. Tamo se membrana transportnog vezikula spaja s Golgijevom membranom, a sadržaj vezikula isporučuje se u lumen Golgije. Ovo, kao i svi procesi putiranja vezikula i fuzije, čuva jednostrunost membrana; to jest, citoplazmatska površina membrane uvijek je okrenuta prema van, a luminalni sadržaj uvijek je odvojen iz citoplazme.
Određeni nesekretorni proteini napravljeni na RER-u ostaju dio membranskog sustava stanice. Ti membranski proteini imaju, pored signalne sekvence, jedno ili više sidrišta sastavljenih od lipidno topivih aminokiselina. Aminokiseline sprečavaju prolazak proteina potpuno u ER lumen učvršćivanjem ga u fosfolipidni sloj ER membrane.
