Asparagales biljni red

Asparagales, red šparoga ili orhideja cvjetnih biljaka, koji sadrži 14 obitelji, 1.122 roda i više od 36.200 vrsta.

Asparagales sadrži mnogo vrtnih biljaka i nekoliko vrsta lukovica i rezanog cvijeća koji su komercijalno važni. Najistaknutije biljke u umjerenim vrtovima uključuju proljetnocvjetni krokus i zrnca (Hyacinthus) i tisuće različitih kultivara ljetno cvjetalog lista (Hemerocallis), koji ima jestive pupoljke korištene u mnogim istočnoazijskim receptima. Također su važni Amaryllis, Hippeastrum i Narcis. Aloe, tropski afrički rod s izduženim sočnim (mesnatim) listovima, omiljena je sobna biljka i koristi se ljekovito. Ostale biljke s jestivim dijelovima uključuju luk (Allium cepa), češnjak (A. sativum) i njihove srodnike poriluk (A. porrum) i šalotku (A. cepa, sorta agregatum). Šparoga (Asparagus officinalis) cijenjena je kao povrće. Aroma vanilije je ekstrakt ploda vanilijeve orhideje (iako se većina aroma vanilije sada proizvodi sintetički). Šafran je začin dobiven iz stigmi Crocus sativus.

Agave uključuje neke od najvećih članova Asparagalesa; cvjetna stabljika stoljetne biljke (A. americana) može doseći 6 metara u visinu. Ove sporo rastuće biljke cvjetaju jednom i umiru. Nekoliko vrsta Agave, osobito A. sisalana, uzgajaju se za henequen i sisala vlakna koja potječu iz njihovih listova. Ogromne cvatove šparoga (grozdovi cvijeća) biljaka koje se uzgajaju u Meksiku daju bogat sok koji fermentira kako bi se stvorila mlaka, meskal (mezcal) i tekila.

Mnogi yuccas su male biljke, ali drvo Joshua (Yucca brevifolia) obično doseže visinu veću od 10 metara (gotovo 33 stopa) u Kaliforniji. Nekoliko drugih rodova ove obitelji su poput drveća. Yuccas sadrže saponine, spojeve koji se pjene kada se miješaju s vodom; oni su jedan od izvornih izvora prirodnih deterdženata.

Organizacija i taksonomija

Nekoliko skupina angiospermija nalazi se u takvom taksonomskom fermentu kao Asparagales. Počevši od 1980-ih, švedski botaničar Rolf Dahlgren i njegovi kolege napravili su značajne preinake u rodove i obitelji koji su prethodno prepoznati u potklasi Liliidae u kronkističkom sustavu botaničke klasifikacije. Pod reorganizacijom, obitelji poput Philydraceae, Pontederiaceae, Haemodoraceae i Velloziaceae isključene su, a preostale su svojte razdvojene u tri bitno različita reda: Dioscoreales (red yama), Liliales (red ljiljana) i Asparagales.

Pod sustavom botaničke klasifikacije Angiosperm Phylogeny IV. Grupe (APG IV), Asparagales obuhvaća dvije glavne skupine obitelji. Temelje se ponajprije na molekularnim dokazima, ali i na obrascima razvoja polena. "Jezgre Asparagales" su prirodna skupina koju čine dvije obitelji: Asparagaceae (obitelj šparoga, s 2525 vrsta u 153 roda) i Amaryllidaceae (obitelj narcisola, s najmanje 1.605 vrsta u 73 roda). "Donji Asparagales" uključuju Orchidaceae (obitelj orhideja, s više od 26 000 vrsta u gotovo 880 rodova), Asteliaceae (obitelj srebrnih koplja, s 31 vrstom u 3 roda), Hypoxidaceae (obitelj zvijezda ljiljana, sa 100-220 vrsta) u 7–9 rodova), Iridaceae (obitelj iris, s više od 2.120 vrsta u oko 66 rodova), Asphodelaceae (obitelj aloe, sa 785–940 vrsta u 19 rodova), te niz malih obitelji (npr. Blandfordiaceae, Lanariaceae, Boryaceae, Ixioliriaceae, Tecophilaeaceae, Doryanthaceae i Xeronemataceae).

U velikoj su mjeri mnoge obitelji u Asparagalima definirane prije svega DNK znakovima, a jedinstveni morfološki likovi nisu očigledni unutar obitelji. Iz tog razloga, često je teško identificirati obitelj u koju bi se rod trebao smjestiti bez laboratorijske analize. Kako se molekularni dokazi prikupljaju za razlikovanje obitelji i odnosa unutar Asparagalesa, identificiraju se dodatne i nove morfološke značajke za prepoznavanje ovih svojti.

Naručite karakteristike rasta

Pripadnici Asparagalesa su obično višegodišnje bilje s mesnatim do vlaknastim stabljikama koje proizlaze iz bilo koje od različitih vrsta podzemnih skladišta ili višegodišnjih organa. Neke vrste pretežno afričkog roda Dracaena (obitelj Asparagaceae) i šparoge mogu se smatrati vinovom lozom, jer prolaze kroz šumu ili grmlje nadstrešnice, ali niti jedno od njih nema prilagodbe za penjanje. Godišnje biljke su posebno rijetke. Nekoliko vrsta Sisyrinchium (obitelj Iridaceae) prave su jednogodišnje biljke, s mesnatim ili vlaknastim korijenjem, a neke su postale korov u mnogim dijelovima svijeta.

Arborescentne ili grmljaste Asparagales su neobične, ali su poznate, na primjer, kod nekih vrsta Dracaena, Xanthorrhoea i Aloe (posljednje dvije iz porodice Asphodelaceae). Stabljike formiraju prilično debela stabla sastavljena od vlaknastog, a ne drvenastog tkiva, što ih jasno razlikuje od pravih (dvospolnih) stabala. U Americi, u poddružini Asparagaceae Agavoideae, neke vrste Yucca, Agave, Furcraea i Nolina imaju sličan stablo drveća.

U arborescentnim Asparagalima određena količina opsega stabljike može biti posljedica sekundarnog zadebljanja iz bočnog sloja kambija (područje sekundarnog rasta). Iako većina monokotiledona ne tvori bočne meristeme (a time i sekundarna vaskularna tkiva), oni prolaze kroz difuzni sekundarni rast kontinuiranim dijeljenjem i proširivanjem stanica parenhima zemlje. No, niz vrsta Asparagales, podvrgnut je istinskom sekundarnom rastu koji uključuje sekundarni meristem, bočni sloj kambija koji se formira ispod sekundarnog zadebljalog meristema i proteže se do osnove biljke (tj. Razvija se u primarnom tijelu biljke koji već dovršio svoje izduženje). Za razliku od vaskularnih kambija u dvokotiledonima, u kojima se sekundarni ksilem razvija iznutra, a sekundarni se phloem razvija izvana, kambij monokota se dijeli i tvori uglavnom vlaknasto parenhimsko tkivo prema vanjskoj strani središnjeg bicikla ili korteksa, parenhima i vaskularnih snopova više ili manje tipični za jednokotiledonske snopove prema unutrašnjosti. Obično sekundarni snopovi tvore radijalne redove u sekundarnom tkivu.

Nekoliko članova Iridaceae na jugu Afrike, osobito Nivenia, također imaju grmovačku naviku. Ovi rodovi imaju krhke drvenaste stabljike. Unatoč sličnom obrascu sekundarnog rasta u ovih nekoliko monokota, vjerojatno je da je stanje nastalo neovisno u svakoj skupini.

Epifiti obiluju Orchidaceae, ali su rijetki i u ostalim obiteljima Asparagales. Epifiti su uglavnom u poddružinama Orchidoideae i Epidendroideae, izuzetno bogato razvijeni u vlažnim i vlažnim tropima i raznoliki su u brojne rodove i vrste, često s izrazitim cvjetnim obradama.

Organi čuvanja

Specijalizirani podzemni skladišni organi osobito su česti u Amaryllidaceae i Iridaceae, pri čemu je bazalni oblik vjerojatno korijen - to jest manje ili više izbočeno stablo koje stvara korijenje s donje površine i grozd lišća s vrha. Lukovice su se evoluirale u više linija i javljaju se među mnogim članovima Asparagalesa. U Iridaceae se lukovice javljaju kod nekih vrsta roda Iris, a u novovjekovnim rodovima Tigridia, Eleutherine, Herbertia i Trollius. Iako oteklina i mesnata baza lišća ili zaštitna ljuskica pupoljaka (katafili) čine većinu lukovice, uvijek je prisutna bazalna ploča matičnog tkiva na koju su listovi pričvršćeni.

Kravlje, koje se u velikoj mjeri sastoje od matičnog tkiva, karakteriziraju mnoge članove vrste Iridaceae i Tecophilaeaceae. Koruši su obično suhi, škrobasti i okruženi pokrovima (tunikama) koji potječu od ostataka raspadnutih listova baze ili se proizvode specijaliziranim lišćem. Tunike mogu biti vlaknaste, membranske ili čak drvene. Iako su grmovi obično kompaktni, okrugli i zamjenjuju se jednom godišnje, gomolji, koji se također mogu sastojati od matičnog tkiva, često su nepravilnog oblika, nemaju posebne prekrivače i traju nekoliko godina. Međutim, razlika između grmova i gomolja nije uvijek očita.

Kako ljuske (baze lišća) podzemnih lukovica mnogih Asparagalesa sazrijevaju, mogu se pojaviti pupoljci u njihovoj osnovi kako bi postali grozdovi. Kako se vage roditelja raspadaju, ove se žarulje rastu u nove jedinke. Slični odstupci i pupoljci na puzavim rizoma rađaju nove biljke u mnogim vrstama ovog reda. Drveni luk ili egipatski luk (hibrid Allium cepa) stvara grozdove na mjestu cvijeća na cvjetnoj stabljici. Europski divlji češnjak (A. vineale) plodan je proizvođač gomolja i postao je štetni korov čak i u Sjevernoj Americi. U zefirskom ljiljanu (Zephyranthes) sjemenke se razvijaju u jajniku bez oplodnje; oni su, u biti, unutarnji pupoljci. Pored ovih vegetativnih sredstava za razmnožavanje, većina članova reda proizvodi sjeme na konvencionalni način.

lišće

Listovi vrste Asparagales karakteristično su trakasto oblikovani i imaju paralelnu venaciju, što je tipično za monokotiledone. Vrste Iridaceae izdvajaju se tako što su im listovi stisnuti u istoj ravnini kao i stabljika (ekvivalent). Slični listovi se javljaju i kod nekoliko vrsta Orchidaceae. Listovi orhideje posebno su raznoliki, a listovi listova su odsutni u nekim rodovima s povećanim, sočnim baznim listovima.

Sočnost lišća karakteristična je za većinu Asphodelaceae, pretežno afričke obitelji, čiji su mnogi članovi popularni ukrasi za vrt, posebno u toplim i suhim dijelovima svijeta. Osim toga, ovi mesnati listovi često imaju bodlje (ograničene na rubovima ili na lopaticama) i druge vrste ukrasa. U Starom svijetu šparoga se pravi listovi svode na ljuskice ili bodlje, ali terminalni internodi stabljike čine kladode (lisni zeleni organi koji su filiformni do različitog laminata). Slične modifikacije karakteriziraju Ruscusa i njegove bliske saveznike.

Cvijeće

Cvjetovi Asparagalesa općenito su upadljivi i šareni. Čak i kada nisu velike i jarko obojene, unutarnji i vanjski vrtuljci perjanice obično su poput latica, nedostaje klasična razlika između zelene čašice i raznobojnih vijenca. Budući da je jedina razlika između ove dvije vijuge u njihovom položaju, segmenti perjanice se obično nazivaju tepals, a ne sepals i latice.

Cvjetovi u nizu su također vrlo raznoliki, u rasponu od sitnih, neprimjetnih, bijelo-zelenkastih, radijalno simetričnih (aktinomorfnih) cvjetova većine Asparagaceae do velikih, jarko obojenih cvjetova Orchidaceae, Amaryllidaceae i Iridaceae. U nekim Amaryllidaceae pojavljuje se korona, koja je petaloidni nastavak nekih ili svih tetiva i možda najočitija kao dio trube u cvjetovima narcisa.

Cvjetovi se u većine vrsta Asparagales nose u terminalnim cvjetovima na zračnim stabljikama koje mogu nositi normalno ili smanjeno lišće; ako nema listova, cvjetna stabljika se često naziva ožiljak. Rascvjetala cvijeća karakteriziraju mnoge vrste koje imaju lukovice i tipične su za one Asparagales smještene u Amaryllidaceae i bivše Hyacinthaceae (Asparagaceae). Zračna stabljika drastično se skraćuje (smanjuje) kod nekih Iridaceae i Orchidaceae. Kao rezultat, cvjetovi se rađaju na razini tla, često s jajnikom ispod zemlje i na dnu cvijeta s dugim cijevima. Među dobro poznatim matičnim rodima je i Crocus of Iridaceae. Mnogo više primjera može se naći u dijelovima svijeta sa suhim klimama, kao što su južna Afrika i Bliski Istok. Iako jajnik može biti pod zemljom tijekom cvatnje, cvjetna stabljika (stabljika) se obično izdužuje, tako da je jajnik na maloj udaljenosti od zemlje kako se sjeme razvija i sazrijeva.

Zaslužuju poseban spomen: kišobran (cvastiće u kojem stabljike nastaju otprilike iz iste točke da formiraju ravan ili zaobljen cvjetni grozd), koje karakterizira Amaryllidaceae, i raceme (jednostavna cvjetnica u kojoj se cvjetovi nose na kratkim stabljikama otprilike jednake duljine na jednakim udaljenostima duž izdužene osi i otvoreni uzastopce prema vrhu), što je uobičajeno u ovom redoslijedu. U bazalnom stanju Iridaceae cvatu je rhipidium, u kojem se cvjetovi grupiraju unutar dva lisnata bracta i istiskuju jedan po jedan dok se pupoljci odvijaju. Mnoge Iridaceae imaju bodlje. Neke su vrste poddružine Agavoideae (Asparagaceae) monokarpne: cijela biljka izumire nakon jednog cvjetanja, što stvara stotine pojedinačnih cvjetova.

Iako je radijalna simetrija pravilo, većina pripadnika poddružine Iridaceae Crocoideae i većina Orchidaceae imaju obostrano simetrične (zigoorfne) cvjetove. Drugo učestalo stanje kod Orchidaceae je cvjetna resupinacija kod koje je jajnik uvijen za 180 stupnjeva, tako da je donja površina jajnika okrenuta prema gore.

Bazalno stanje u muškim organima (androecijum) je prisutnost dva vijuga od po tri zrnca, svaka koja se izmjenjuju s perivojama. Dehiscencija praha je obično uzdužna. Zrno peludi se obično prosipava kao monada, ali sva se grupiraju u mase žitarica koje se u orhidejama nazivaju pollinia.

Gynoecium (ženski organi) čine tri tepiha koja su obično ujedinjena. Stilovi mogu biti slobodni ili, češće, sjedinjeni, a mogu biti ili lobate, s diskretnim stigmatičnim ulozima ili jednostavni, što je najčešće stanje u Asparagalima. U mnogih članova poddružine Iridaceae Iridoideae stil je podijeljen u tri široka spljoštena petaloidna režnja koja su iznad proširena u uparenim prilozima (pukotinama); stigma je mali režanj na donjoj površini svake grane stila. Septalni nektari, smješteni unutar zidova jajnika, rašireni su redom; rijetke su u Orchidaceae, gdje su nektari smješteni na lisicama. Perigonalni nektari karakteriziraju neke skupine Iridaceae.

Jajnik obično ima tri lokusa s aksili placentacijom. Parijetalna placentacija karakterizira podfamije Cypripedioideae i Orchidoideae od Orchidaceae, ali je rijetka drugdje u Asparagalesu. U Asparagalesu se javljaju i inferiorni i superiorni jajnici.

Cvjetne varijacije usko su povezane sa strategijom oprašivanja. Nadalje, cvjetna zigoorfija i duljina cvjetne cijevi povezane su s ograničenjem na specifične oprašivače. Nektari koji se nalaze na kapljicama (perigonalni nektar) javljaju se u nekim Iridaceae i u mnogim Orchidaceae. Oni su površni ili ograničeni na naborima, vrećicama ili špricama, a posljednji su posebno karakteristični za Orchidaceae. Septalni nektari, ugrađeni u jajnik, javljaju se u mnogim drugim Asparagalima.

Oprašivanje

Raznolikost oprašivača insekata (glavni oprašivač životinja Asparagalesom) je velika, ali najčešće je pčela. Među adaptacijama koje su cvjetovi razvili za ovaj način oprašivanja su svijetle boje (osim crvenih, koje pčele ne mogu razlikovati od crne), kontrastne oznake (nektarni vodiči) i često slatki miris. Kod nekih Orchidaceae - na primjer, Ophrys - boja i oblik labelluma (najniži od tri latice) nalikuju ženskoj pčeli određene vrste; cvijet se tijekom pseudokopulacije opraši od strane muške pčele. U mnogim američkim rodovima Orchidaceae i Iridaceae, slatki nektar (koji sadrži šećer) može se nadopunjavati uljima koje izlučuju stabljike u nektarima. Neke od nerotropskih orhideja koje proizvode aromatične spojeve oprašuju se muške pčele, koje ih koriste za označavanje teritorija i vjerojatno u načinu parenja; nektar ili polen ili oboje mogu biti ponuđena nagrada. Oprašivanje muščinom leševima relativno je neuobičajeno, ali u Africi je oprašivanje mušicama nekoliko porodica s dugim probavama. Cvjetovi s dugom tankom cjevčicom perijantusa tipični su za ovaj sindrom oprašivanja, posebno kod Iridaceae.

Ptice su također važan, ali rjeđe oprašivač. Onečišćenje sunčanim pticama relativno je često u afričkim Asphodelaceae, kao što su Aloe i Kniphofia, i Iridaceae, osobito u Gladiolus i Watsonia, te u nekim australskim rodovima, poput Blandfordia u Blandfordiaceae. U Novom svijetu oprašivanje hummingbird-a pojavljuje se u nekoliko Amaryllidaceae, nekih Asparagaceae, uključujući Beschorneria i Polianhes i nekoliko Iridaceae, kao u Rigidella. Ptice koje oprašaju ptice obično imaju crveni perjanin, dugu široku cijev i iscrpljene stabljike i stigme. Unatoč velikoj cvjetnoj raznolikosti u Orchidaceae, oprašivanje ptica je rijetko.

Oprašivanje sokolovim moljacama pojavljuje se u mnogim orhidejama koje imaju duge bodlje u nektarima, a u nekim Iridaceae sa dugim cijevima od perija. Osim toga, cvjetovi imaju bijeli ili žuti peršin i snažan slatki miris. Yucca (Asparagaceae) ima neobičan sindrom oprašivanja: ženke moljaca Tegeticula polažu jaja u jajnik i potom pažljivo prenose pelud u stigme. Oprašivanje šišmiša rijetko je kod Asparagalesa, ali zabilježeno je kod nekih vrsta Agavoideae.

Voće i sjemenke

Plodovi Asparagales-a su uglavnom suhe kaše ili bobice. Mesnati plodovi (bobice) nalaze se u mnogim vrstama sjeverne hemisfere (Convallaria, Smilacina i Polygonatum), u Ruscusu i njegovim bliskim saveznicima Euroazije, te u šparogama. Nekoliko tropskih članova imaju i mesnato voće, osobito Dianella koja ima sjajne bobice ljubičice. Orchidaceae rijetko imaju mesnate plodove, no rod Vanilla je zapažena iznimka. Uzgaja se u tropima zbog podočnjaka, koje daju aromu vanilije.

Sjeme je posebno varijabilno u Asparagalima i kreće se u obliku od osnovnog dubokog do kutnog smeđe ili crnog sjemena i po sadržaju od obilnog tvrdog endosperma (rezerve hrane) do mikroskopskog sjemena bez endosperma. Crna boja sjemenskih premaza u mnogim Asparagalesima s kapsularnim plodovima nastaje zbog prisutnosti fitomelana, karbonatne tvari, u vanjskoj epidermi sjemenskog omotača. Ove su sjemenke dodatno specijalizirane za to da se tegmen (derivat unutarnjeg ovolarnog integriteta) u zrelosti potpuno zdrobi.

Sjeme vrsta Orchidaceae mnogobrojno je i malo i obično im nedostaje endosperm. Samo vanjski sloj vanjskog omotača općenito ostaje podložan omotaču sjemena. U prirodnim uvjetima sjemenke orhideje klijaju tek nakon uspostavljanja simbiotskog odnosa sa specijalizovanom gljivicom koja opskrbljuje hranjive tvari sadnicom u razvoju. Neke vrste Orchidaceae nemaju klorofil (ahlorophyllous) i ostaju mikoheterotrofne tijekom svog života.

Mesnati sjemenski omotači, povezani s distribucijom od strane ptica, nalaze se u nekoliko Iridaceae. Često se pojavljuju i arilice (mesnati sjemenski dodaci koji često potječu iz folikula ovule). Sjemenke Crinuma i njegovih bliskih saveznika u Amaryllidaceae krupne su i mesnate, nemaju vanjski sjemenski omotač (testa) i izgubile su sposobnost da se uspavaju. Oni brzo klijaju nakon prolijevanja, ponekad čak i unutar kapsula, a mladi sadnice se brzo razvijaju iz malih lukovica, osiguravajući preživljavanje u sušnoj sezoni, čiji početak može biti vrlo brzo nakon plodovanja.

Ovule su u osnovi crassinucellate (s dovoljno nuklearnog tkiva), ali stanje tenuinucelata (bez parietalne stanice) više se puta razvijalo u nekoliko obitelji. U Asparagales se događa i sukcesivna i istodobna mikrosporogeneza (proizvodnja polena), a rezultirajuća zrnca peludi obično su dvocelična. Endosperm se često formira slobodnim nuklearnim podjelama, nakon čega slijedi formiranje stanične stijenke (nuklearni stvaranje endosperma), ali stvaranje helobialnog endosperma (mitoza) javlja se u nekoliko linija. Endosperm se obično sastoji od hemiceluloza u debelim staničnim stijenkama; sjeme obično sadrži značajan endosperm (osim vrsta Orchidaceae) i male embrije. Embriji općenito imaju jedan terminalni kotiledon i maleni bočni, ponekad potopljeni primarni pupoljak (gljivice).

Rasipanje sjemena nije izrazito razvijeno u Asparagalesu, ali mesnati plodovi i mesnata ili svijetlo obojena sjemena nekih Iridaceae rasuju ptice. Vrlo sitno sjeme, ili ono s krilima, kao u Gladiolusu, prilagođeno je za širenje vjetra. Elaiosomi (mesnati bijeli lukovi) nalaze se u nekoliko rodova, osobito u mnogim vrstama šarenica. Smatra se da se ove prilagodbe odnose na rastjerivanje mrava, koji spremaju sjeme u svoja gnijezda i jedu samo mesnati dio. Prilagodba za raspršivanje vode razvijena je u velikom broju rodova koji imaju vlažne ili spužvaste sjemenke (npr. Crinum) i nekim vrstama šarenice. Za većinu reda, međutim, rasipanje se slabo razumije, a prevladavajući mehanizmi mogu biti pasivni.