Prilagodljivi mehanizmi vida
Ljudski vizualni sustav uspijeva pružiti upotrebljiv signal u širokom rasponu intenziteta svjetlosti. Međutim, neke su oči optički bolje prilagođene kako bi se nosile sa svijetlim ili tamnim uvjetima. Na primjer, oči superpozicije noćnih moljaca mogu biti čak tisuću puta osjetljivije od očiju dnevnog leptira. Unutar očiju kralježnjaka postoje četiri vrste mehanizama koji omogućuju vid kroz širok raspon intenziteta svjetlosti. Oni uključuju mehanizme specifične za šarenicu, cijepanje raspona intenziteta između štapova i stožaca, prilagodbe procesa transdukcije signala u fotoreceptorima i varijacije u dostupnosti aktivnih molekula fotopigmenta.
Vizija i intenzitet svjetlosti
Najočitiji mehanizam koji sudjeluje u regulaciji svjetlosti je šarenica. U ljudi se iris otvori u mraku do maksimalnog promjera 8 mm (0,31 inča) i zatvori se na najmanje 2 mm (0,08 inča). Svjetlina slike na mrežnici se mijenja za faktor 16. U ostalih životinja učinak zjenice može biti puno veći; na primjer, u nekim se gekonama zjenica može preći od kruga promjera nekoliko milimetara do svake četiri rupice, promjera 0,1 mm (0,004 inča) ili manje. Omjer svjetline mrežnice je najmanje tisuću puta. Razlog ovog velikog raspona je vjerojatno što noćno oko gekona treba snažnu zaštitu od jakog dnevnog svjetla.
Kod ljudi štapovi su zaokupljeni najtamnijim dijelom radnog raspona oka i nemaju vid u boji. Konusi počinju preuzimati približno na razini jake mjesečine, a pri svim intenzitetima dnevnog svjetla češeri sami pružaju vizualni signal. Šipke reagiraju na pojedinačne fotone svjetlosti velikim električnim signalima, što znači da se električni odgovori zasićuju malim brzinama hvatanja fotona pomoću rodopinskih molekula. Šipke djeluju u rasponu od praga vida, kada primaju oko jedan foton svakih 85 minuta, do zore i sumraka, kada prime oko 100 fotona u sekundi. Za većinu svog raspona šipke signaliziraju pojedinačne fotonske snimke. Konusi su mnogo manje osjetljivi od šipki; oni još uvijek reagiraju na pojedinačne fotone, ali veličine dobivenih električnih signala su mnogo manje. To daje češcima mnogo veći radni raspon, od najmanje oko tri fotona u sekundi do više od milijun u sekundi, što je dovoljno za rješavanje najsvjetlijih uvjeta s kojima se ljudi susreću.
Ako su češeri predstavljeni kratkim bljeskalicama, a ne stalnim promjenama osvjetljenja, njihov je radni raspon od praga do zasićenja mali - smanjen na faktor oko 100. Međutim, duže osvjetljenje izaziva dvije vrste promjena koje proširuju ovaj raspon. Kaskada biokemijskog pretvarača koja vodi do električnog signala ima mogućnost regulacije vlastitog pojačanja, smanjujući na taj način veličinu električnog signala pri visokim brzinama hvatanja fotona. Glavni mehanizam ovisi o činjenici da kalcijevi ioni, koji ulaze u fotoreceptor zajedno s natrijevim ionima, inhibirajuće djeluju na sintezu cGMP, molekule koja drži natrijeve kanale otvorenima (vidi gore Struktura i funkcija fotoreceptora: Neuronski prijenos), Učinak svjetlosti je smanjiti razinu cGMP-a i na taj način zatvoriti membranske kanale natrijumu i kalcijumu. Ako je svjetlost uporna, razina kalcija u fotoreceptoru opada, kalcijeva "kočnica" u proizvodnji cGMP slabi, a razine cGMP-a pomalo se povećavaju. Povećana proizvodnja cGMP-a ponovno otvara membranske kanale. Dakle, postoji petlja za povratnu vezu koja ima tendenciju suprotstavljanja izravnom utjecaju svjetlosti, osiguravajući da se ne dogodi zasićenost (potpuno zatvaranje svih kanala membrane). To zauzvrat proširuje gornji kraj radnog raspona fotoreceptora.
Mala brzina prolaska funkcionalnih molekula vidnog pigmenta također pomaže u produženju mogućnosti oka da reagira na visoku razinu svjetlosti. Kod kralježnjaka je uklonjen iz štapa ili stožca sve trans-mrežnica, nastala kada foton izomerizira 11-cis mrežnice rodopinsinske molekule. Prelazi u susjedni pigmentni epitel, gdje se regenerira natrag u aktivni oblik 11-cis i vraća natrag u fotoreceptor. U prosjeku, ovaj postupak traje dvije minute. Što je veća razina svjetlosti, to je veći broj molekula mrežnice u neaktivnom stanju svih trans. Stoga je na raspolaganju manje molekula rodopsina koji reagiraju na svjetlost. Na gornjem kraju raspodjele intenziteta, fotorecepcija postaje samoograničavajući, češeri nikada ne hvataju više od oko milijun fotona u sekundi.
